分支系统学

分支系统学(cladistic systematics)是当今的三大分类学派之一,他是以共同祖先的近度作为衡量物种间(或类群间)亲缘关系的唯一标准的生物系统学派。主张通过对衍生性状相似性的分析,恢复和建立生物之间的分支演化关系,进而重建系统发育树,以形成严格的单系分类系统。

它是德国昆虫学家W.亨尼希于1950年创立的,当前流行的三大分类学派之一。分支系统学反对基于总体相似性比较的亲缘关系概念,认为如果两个分类单元具有一个不为第3分类单元所共有的祖先,那么这两个分类单元之间的关系就近于它们中间的任何一个与第 3分类单元的关系。按照形态相似性的亲缘关系概念,鳄与蜥蜴的关系近于它与家鸽或麻雀的关系,前二者同归于爬行类,后二者同归于鸟类。如果考虑它们之间共同祖先的近度,鳄与家鸽或麻雀的共同祖先所生存的年代显然近于它们与蜥蜴的共同祖先,因此应将鳄与家鸽、麻雀同归一类,这一类可以包括其他鸟类,但却不包括蜥蜴等爬行类。这两种迥然不同的归类方法和结果可用图解表示。

1950年出版的《系统发育分类理论基础》一书,但由于该书用德文出版,其观点又与盛行的综合系统学相抵触,所以没有得到足够的重视。直至1966年此书的修订本《系统发育分类学》直接以英文在美国出版之后,其影响逐步扩大,应用范围从昆虫扩大到整个动物界,不仅对生物系统学产生了巨大的影响,而且波及到生物地理学、古生物学等学科。现已成为分类学的3个主要学派(进化分类学、数值分类学、分支系统学)之一。

,与分支系统学理论针锋相对的是以索卡尔(Sokal)和斯尼思 (Sneath)为代表的数量分类学(又称表型系统学)。

不能正确反映亲缘关系的原因不仅在于缺乏一种衡量总体相似程度的方法,更重要的是在错综复杂的进化现象中产生的相似性可能掩盖系统发育的真实历史。亨尼希将有机体类群之间的相似性区别为趋同现象、近祖共性和近裔共性,并且认为只有近裔共性才是在系统归类中有价值的性状。所谓近裔共性指的是在从祖先到后裔的发育过程中由先前状态派生而成,并且共同存在于所有后裔类群中的进步特征。在上述4种动物中,鳄、家鸽和麻雀所共同具有的与口腔相分离的独立鼻孔通道就是一个近裔共性,而在鳄和蜥蜴之间所存在的大量相似性状则是进化过程中保留下来的近祖共性,是平行进化的产物。按照分支系统学的观点,只有按前一种相似性状归类才是唯一正确的。

根据近裔共性归类的类群被称为单系类群

,而按照近祖共性和趋同性状归类的类群则被称为是并系和复系类群。分支系统学中的单系类群是包括共同祖先种及其全部后裔在内的一个类群,它认为只有这样的类群才是自然的具有独立历史的类群。如果两个单系类群(分类单元)具有一个不为其他分类单元所共有的祖先,这两个单系类群又被称为姊妹群,在此,类群的绝对级别是无关紧要的。例如在上图中,家鸽(C)和麻雀(D)是一对姊妹群,共同组成一个单系类群(C+D),而鳄(B)又是(C+D)的姊妹群,它们共同组成了单系类群B+(C+D),这个单系类群又与蜥蜴 (A)组成了更高一级的单系类群A+[B+(C+D)]。在3个分类单元中,通过特征分析,根据近裔共性识别姊妹群,从而建立系统发育系统,这就是分支系统学最基本的内容。由于组成姊妹群的单系类群可用另外一个词clade(分支)表示,所以人们就将亨尼希的系统发育系统学称为分支系统学。

亨尼希强调生物的分类系统

如果要成为一种通用的参证系统,那只能用谱系关系作为归类和编级的唯一标准。既然系统树表示出鳄在谱系上与鸟类的关系更近,那么在形式分类上就不应该将鳄与蛇、蜥蜴、龟鳖等一道归于爬行类。根据识别近裔性状的标准和应用简约性判别相互对立的共同派生性状的方法,分支系统学家可以建立严格的二歧式分支图解(分支树),他们认为这种图解代表了各个单系类群发生的相对顺序,如果加上由古生物学和动物地理学所提供的相对时间资料,就有可能建立真正反映进化历史的分类系统。亨尼希还强调,形式分类如果要准确地反映谱系关系的假说,姊妹群中的两个姊妹分类单元必须给予相同的分类级别。因此,严格按照分支系统学理论建立的生物分类系统将与传统分类系统有显著的不同。

按照数量分类学的观点,真正的系统发育系统是无法重建的,人们只能基于生物表现型性状的总体相似性来进行归类和编级。他们假定性状的相似性反映了共同基因,代表着遗传关系的亲疏,两个物种(或类群)共有的性状越多,它们之间的关系也就越近。在此所有性状都被视为具有同等的重要性,物种或类群之间的关系往往被表达为相似性的数值指数。

声称该派的理论包括了分支系统学和数值分类学的正确成分。他们与分支系统学一致地认为,在进行分类之前必须尽可能准确地重建系统发育系统。在这个过程中对性状进行仔细地加权分析是非常必要的。但是他们反对分支系统学将谱系关系作为归类和编级的唯一标准,而主张同时考虑进化的量和质,力求最大限度地同时利用谱系关系和遗传相似性这两类变量的信息内容。综合分类学认为在千百万个世代的系统发育历史中,基因的重组频率也发生过千百万次随机变化,谱系关系和基因型相似性的不一致性,随着世代的推移也越来越大,因此单独用谱系关系去表现亲缘关系将是毫无意义的。在亲缘关系这个概念中,更重要的是进化过程中的进化速度、适应辐射、新适应区的占领及镶嵌进化等等,因此他们强调被称为“进化等级”的适应水平,并将此作为归类和编级的重要标准。他们虽然也承认鳄同鸟类的共同祖先要比它们同蜥蜴的祖先更近,在谱系上它是和鸟类同属一个分支。但是通过大量适应性特征的比较,却又认为鳄并不属于鸟类这一进化等级,而应属于爬行类这一进化等级。十分显然,在综合系统学家看来,进化等级的存在要比单纯的谱系关系具有更大的生物学意义和分类重要性。

多年来,分支系统学家从不同的角度去解释亨尼希的学说,以期日趋完善,但与此同时,在内部也难免出现一些分歧。从70年代中期开始,有一些学者从分支系统学的方法论和潜在的哲学含意出发,去认识分支系统学的更为广泛的意义。他们认为分支系统学的方法论无需与系统发育或物种形成等进化理论相关联,分支分析的目的只是在于去发现表现性状分布层次的层层套置的类群组合。在这里他们注意的只是性状及与其相关的自然类群,而不去联系可能产生这些性状和类群的历史。这些新的观点被称为现代分支系统学,它虽然包含了这一学派的基本原则,但与亨尼希最初创导的学说之间已有了明显的差异。

尽管分支系统学仍然受到来自多方面的批评,在其学派内部也存在着许多争论,但其严格的方法论已对系统学及与其相关的生物学科产生了重大的影响。分支系统学在生物地理学中的应用就是突出的一个例子。分支系统学与生物地理学中的替代解释相联系,产生了生物地理学分析的分支──替代方法,这种方法被有效地使用于通过对特定生物系统发育关系的研究去探讨其分布地区之间的地质历史关系。作为生物系统学 3大学派中最年轻的一个学派,分支系统学在生命科学中的影响正在日益扩大。

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